水母暴发的主要影响因素  

The main causes of jellyfish blooms 

丁峰元，严利平，李圣法，程家骅

 ( 中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部海洋与河口渔业重点开放实验室，上海 200090) 

中图分类号： S968 ． 9 文献标识码： A 文章编号 1000-3096 （ 2006 ） 09-0080-05

  水母 (Jellyfish) 是一个泛称，主要包括腔肠动   物门 (Cnidaria) 的水螅虫纲 (Hydrozoa) 、管水母亚   纲 (Siphonophorae) 和钵水母纲 (Scyphomedusae)  等具固着水螅型和浮游水母型的水母，以及终生营浮   游性生活的栉水母门 (Ctenophora) 水母。

  水母暴发是指水母在特定季节、特定海域内数   量刷增的现象。水母暴发原本是一种自然现象，水   母生长具有季节性的特点，即使在未受干扰的情况— F  也可能发生暴发。但是在过去几十年中，由于人类   活动的影响，海洋生态系统正发生着变化，一些海域   出现了前所未有的水母暴发现象，已在国际上引起了   广泛的关注。东海近年来也出现了大型水母类暴发   现象，并有逐年加重的趋势。

  对水母暴发成因研究已成为当前海洋生态学研   究中的一个热点，而中国在这方面的研究尚处在初始   阶段。作者总结了近年来有关水母暴发的影响因素研究的最新进展，并对该研究的发展进行了预测，   以期为中国在水母的综合研究方面提供参考。

 1 大气环境  

海洋大气环境对水母暴发影响的研究主要集中   在光照强度、温室效应和厄尔尼诺现象等 3 个方面。  

1 ． 1 光照强度  

水螅水母纲、钵水母纲和管水母亚纲的水母普   遍存在昼夜垂直迁移现象 (Diurnal Vertical Migration ，  DVM) ：水母白天下沉到水体底层，夜间上浮到水体   表层。而栉水母纲中具有 DVM 现象的种类不多。

  另外，水母中还存在水平迁移的现象。在西太   平洋帕劳群岛 Eil Malk 湖中的硝水母 (Mastigias sp ． )  每天早上朝着东方游动，一直游到岸边红树林的树影   下，下午又往西转移，其原因可能是硝水母为生物共   生体，需要利用其体内共生的藻类在光合作用下产生   的营养物质。另外加拿大 Saanich 湾中的海月水母  (Aurelia aurita) 在早上晴天时会往日出方向迁移，   而阴天时却变得随机游动。

  水母的 DVM 现象和水平迁移现象可能与水母   的趋光性有关，虽然有关趋光性的研究很多，但其具   体机理仍不很清楚。  

•  温室效应  

温室效应引起气温升高的同时，还将引起海洋   生态系统的一系列变化，尤其是对极地附近的海—冰   生态系统的影响更大。

  白令海峡的大气—海洋—冰系统对次级生产力的   时空变化起着非常重要的作用，并决定‘了更高营养层   次上种类的分布。白令海峡中水母数量在 1979 — 1989  年间逐渐增加，并在 20 世纪 90 年代后迅速增加。  Brodeur 认为该变化可能由气候变化引起，而气候   变化的主要原因是全球温室效应。

•  厄尔尼诺现象  

当厄尔尼诺 (El Nino) 现象发生时，位于赤道   周围太平洋海域的水温和盐度都发生了变化，引起加   利福尼亚附近海域表层水温的升高，并导致上升流的   减弱和初级生产力的降低，从而影响到海洋生物   的数量、分布、生长和繁殖等。引起 Mitrocoma  cellularia 数量增加，并由海水表层逐渐扩展到中层；   而原先生活于海水中层的短手水母 (Colobonema sericeum) 的数量急剧减少。不同水母对厄尔尼诺现   象的不同反应可能与其生理特征有关， M. cellularia  可以比短手水母耐受更宽的温度、盐度和溶解氧变   化，另外厄尔尼诺现象引起的海洋物理条件的变化还   可能影响到水母的繁殖力和成活率，从而影响了水母   群落结构和数量的变化。

  厄尔尼诺现象发生的当年或第二年的夏季东海   水温往往将高于多年平均值， 1997-1998 年发生的   厄尔尼诺现象可能导致 1998-1999 年东海水温的偏高，   而偏高的水温义可能导致同期东海海域霞水母  (Cyaneasp ． ) 和口冠水母 (Stomolophus sp ． ) 的暴发。

•  海洋环境  

海洋生态系统的环境条件会发生变化，这些变   化可能是自然现象也可能是人类活动影响的结果，变   化了的海洋环境条件将影响水母的暴发。现在有关水   母暴发成囚的海洋环境因素研究主要集中在以下几   个方面。

•  海水跃层

  在海湾、河口和沿岸区域存在温度和盐度等跃   层，在海水跃层区常出现水母聚集现象。

  Arai 认为水母对盐跃层的反应包括主动和被   动反应两种。水母在盐跃层大量聚集现象是水母的被   动反应：由于水母一般生活在离子浓度相对稳定的水   体，这样在盐跃层水母将会被动地停留在等盐度线   上。盐跃层上水母不连续性分布的现象又是水母的主   动反应：在盐跃层，水母体内的渗透压会发生急剧变   化，水母对该变化非常敏感，于是就主动游到在生理   承受限度内的水体中。水母对盐跃层的主动反应是通   过主动凋节组织和中胶层内磷酸盐离子浓度来改变   具游动方式和方向的。

  有关水母分布与温跃层关系的研究很少，因为实   验室内很难模拟温跃层，而现场温跃层又几乎总是伴   随着盐跃层同时山现，其作用很难评价。

•  表层流  

在风力和潮汐等作用下，海水可在水平方向上形   成海流和潮流等表层流。海水的表层流可以影响和改   变水母的分布范围和密度。

  远洋水母 (Chrysaoraquinquecirrha) 的生活史包   括两个过程：营固着生活的水螅体以及营浮游生活的   碟状幼体和水母体。在墨西哥湾北部，远洋水母的水   螅体主要生活在离岸较远、底质较硬的 DeSoto 海峡   中，而由水螅体发育形成的碟状幼体和水母体广泛分   布在墨西哥湾北部海域。 Johnson 认为墨西哥湾中   远洋水母不同生活型的分布范围不同的原因可以用   海流解释，而风力与大陆架的综合作用是产生墨西哥   湾海流的主要原因。

  在美国 Monterey 海湾，双小水母 (Nanomia bUuga) 丰度变化与季节性的上升流变化有关。上升   流可提高初级生产力，而初级生产力的增加又为双小   水母提供了食物来源口”。

 2 ． 3 富营养化   富营养化主要指特定水体内由于营养物质的增加而导致的营养状况变化的过程。富营养化将导致   水体尤其是底层水体中溶解氧浓度降低，并改变水母   的食物数量和食物种类等。

  在一些主要受富营养化影响而受其它人为因素影   响较低的沿岸小水体中，可以较好地研究富营养化对   水母的影响。在富营养化水体中，水母的物种多样性降   低，但一些能适应这种水体的水母数量将会增加 [29-33] 。   大多数水母都可以通过避开缺氧层而得以生存，因为   即使在富营养化水体的表层溶解氧含量也很高，因此   表层的终生营浮游生活的钟水母 (Aglanthadigitale) 、   四叶小舌水母 (Liriope tetrapAylla) 等水螅水母，五   角水母 (Muggiaeaatlantica) 、浅室水母 (Lensiasp ． )  等管水母以及——些栉水母都能在富营养化水体中很   好地生存。而海月水母和远洋水母等钵水母的生活史   中虽有底层固着生长阶段，但因其固着在较浅水体   中，以及对低溶解氧的高耐受力，也可在富营养化水   体中生存。但至今仍没有具水螅型的花水母目  (Anthomedusae) 和软水母目 (Leptomedusae) 的水   母在富营养化水体中暴发的记录。   捕食作用   浮游生物对水母的影响   通过对水母胃含物的分析，发现水母主要以桡足   类、枝角类、磷虾类、毛萼类和蔓足类、腹足类的幼   体以及少量的鱼卵、仔鱼等为食。当食物丰富   且其它生存条件适宜时，水母可快速生长并发生暴   发。

  水母暴发时，水母将捕食大量的浮游动物，并引   起植食性浮游动物的减少。植食性浮游动物的减少又   降低了藻类的被取食压力，并最终引起藻类暴发和浮   游生物群落结构的变化。藻类暴发可降低水体的溶解   氧含量，溶解氧含量的变化又将影响水母的数量及其   群落结构的变化。  

•  渔业对水母的影响

  现在海洋生态系统正遭受着过度捕捞的影响，   过度捕捞导致了渔获物组成从生长周期长、营养层次   高、食肉性底层鱼类逐渐转变为生长周期短、营养层   次低的无脊椎动物和食浮游性生物的中上层鱼类。在   引起渔业资源衰退的同时，过度捕捞更引起了海洋生   态系统结构和动力学过程等方面的变化。

  渔业活动可改变海洋生态系统的营养结构，使顶   级捕食者的生物量减少，过度捕捞尤其加剧了这一变   化。根据生态系统下行控制理论，顶级捕食者的减少   将导致被捕食者数量的增加。   通过对鱼类胃含物的分析，发现许多鱼类尤其   是广食性鱼类可以水母为食。鱼类的减少，降低了   水母的被捕食压力，使水母生物量逐渐增加。另外由   于不同种类水母间存在着食物等方面的竞争压力，这   种竞争将导致竞争能力弱的水母减少甚至灭亡，水母   多样性降低，使生态系统进一步失衡。

  水母还可通过捕食鱼卵和仔鱼、同以仔鱼和浮游动物为食的鱼类间竞争食物、作为鱼类寄生虫的中   间宿主等作用，对鱼类的生存造成不利影响。因此水母生物量的增加又进一步导致鱼类数量的减少，   使这种不良循环继续恶化下去。

•  生物入侵  

随着人类活动的加剧，海洋生态系统正遭受外   来入侵物种的影响，外来物种将影响和改变海洋生态   系统的生物多样性。近几十年，部分水域中的具破坏   性的水母大多数为外来入侵种的事实已引起了科学   家和决策者们的广泛关注。有关水母入侵对海洋生   态系统的影响研究最多的海域为黑海。

  指瓣水母 (Mnemiopsis leidyi) 原先生活于大西   洋西北部，在 20 世纪 80 年代初可能伴随着压舱水进   入黑海，并在 1989 年发生大暴发，随后生物量虽逐   年减少，但仍达到 100 -200 g ／ m2 的水平。 Kideysts  认为，缺少天敌、适宜的温度和充足的食物资源是指   瓣水母暴发的主要原因。

  指瓣水母通过竞争造成了当地海月水母数量降   低的同时，通过大量吞食的浮游动物、鱼卵和仔鱼等，   加之日益严重的水体富营养化，造成了黑海浮游生物   群落结构和渔业资源的恶性变化 145-481 。 联合国环境   规划署海洋环境保护科学问题联合专家组  (GESAMP) 为了控制黑海中指瓣水母的数量，引进   其天敌三刺低鳍鲳 (Peprilus triacanthus) 和卵形瓜水   母 (Beroe ovata) ，该措施已降低了黑海南部指瓣水   母的数量。其中卵形瓜水母通过捕食—反馈系统  (Feed-BackSystem) 来直接影响指瓣水母的数量。   但三刺低鳍鲳和卵形瓜水母等新物种的引进对黑海   生态系统的影响将是长期的，很难在短时间内进行科  

•  研究展望

  综上所述，水母暴发的成因非常复杂，既受环境   因素的影响，又受人类活动的影响，加之水母自身生   长速度快，再生能力强，并具无性繁殖等快速繁殖方   式，这些因素共同影响了水母的暴发。 GrahamI  认为，水母暴发的表现形式有两种：水母数量的快速   增长，即真正的水母暴发；现有种群的重新分布，即   表面的水母暴发。以上光照强度、海水跃层、表层   流等因素的直接效果主要是造成水母在局部水域内   大量聚集，不是真正意义上的水母暴发；而人类活动   造成的水母生存环境的变化是引起真正的水母暴发   的主要原因。   随着人类对水母暴发危害程度认识的加深，对海   洋生态系统研究的深入，以及新技术的产生与应用，   水母暴发方面的研究必将进入一个崭新的发展阶段。   今后水母暴发方面的研究重点将在掌握水母生活史   的基础上，由实验室内的模拟研究逐渐转变到现场的   试验生态研究上去，并在大海洋生态系统层次上对其   发生机制进行综合研究，以全面认识水母暴发原因，   并为水母的综合利用和防治以及海洋生态系统的可   持续发展研究提供科学依据。   致谢：东海水产研究所郑元甲研究员和沈金鳌研究员   以及辽宁省海洋水产研究所董婧副研究员对本文提   出了宝贵意见和修改建议，谨致谢忱。