叉尾斗鱼关睾虫 ( 单殖亚纲 ) 病的鳃组织病理学研究  

李海燕，香咏瑜

 ( 广州大学生命科学学院，广东广州 510006)

  摘要：对叉尾斗鱼 (Macropodus opercularis) 的大钩关睾虫 (Heteronchocleidus magnihamatus Zhang et Ji) 和小钩关睾虫  (H ． buschkieli Bychowsky) 病进行了病理学研究。结果表明，关睾虫寄生于叉尾斗鱼的初级鳃丝及鳃小片，轻度感染时，   病变不明显，导致部分鳃丝组织完整性受到破坏；中度感染时，鳃丝组织增生、融合，有大量黏液细胞浸润，鳃小片窦状   隙分离，形成空隙；重度感染时，鳃丝组织细胞解离、空泡化，呼吸上皮与毛细血管分离严重，形成空腔。 [ 中国水产科学，  2006 ， 13(5) ： 829 — 833] 

叉尾斗鱼 (Macropodusopercularis) 隶属斗鱼科  (Belontiidae) 斗鱼属 (Macropodus) ，分布在中国和   越南，是生活在淡水水域的一种小型鱼类，生性好   斗，现作为一种观赏鱼进行饲养。目前已记载的寄   生在斗鱼鳃上的单殖吸虫为 1 属 2 种。

  关睾虫隶属于单殖亚纲 (Monogenea) 锚首虫科  (Ancyrocephalidae) 关睾虫属 (Hetetoncholeidus) ，虫   体较小，寄生在斗鱼的鳃丝上，为鳃寄生虫。作者在  2004 年 8 月至 2005 年 4 月在广州清平市场的调查   中发现，叉尾斗鱼鳃上的关睾虫的感染率很高，平均   感染率为 68 ． 3 ％，平均感染强度为 16 ． 8 枚／尾。关   睾虫通过后吸器上的中央大钩和边缘小钩寄生在斗   鱼的鳃丝上，损伤鳃组织，使斗鱼的鳃组织发生病   变。为探讨关睾虫对斗鱼鳃丝的致病机理，本研究   从组织病理学的角度对叉尾斗鱼鳃丝的病变和危害   情况进行了观察研究，旨为叉尾斗鱼的关睾虫病的   防治提供科学依据。

 2 结果  

2 ． 1 寄生部位及感染情况   经鉴定发现，寄生在叉尾斗鱼鳃上有 2 种关睾   虫，即小钩关睾虫 (HeteroncholeiduJ 凸 uschkieli By —  chOWSky) 和大钩关睾虫 (H ． magnihamatus Zhang  ＆ Ji)( 图 1 、图 2) 。大钩关睾虫虫体大小为 (0 ． 338 ～  0 ． 572)mmX(0 ． 107 ～ 0 ． 164)mm ，小钩关睾虫虫体   大小为 (0 ． 296 ～ 0 ． 582)mmX(0 ． 096 ～ 0 ． 133)mm ，两   种关睾虫后吸器的中央大钩，有 3 个为指环虫型，另  1 个中央大钩中途停止发育，无内外突的分化。其   中发达的 3 个中央大钩及 7 对边缘小钩深深插入叉   尾斗鱼的鳃丝，中央大钩和边缘小钩钩住鳃丝组织，   鳃丝组织紧紧包绕在后吸器周围。轻度感染时，关   睾虫分布在靠近次级鳃丝的远端部位；中度感染时   关睾虫常分布在次级鳃丝的中段部位；高度感染时，   关睾虫在鳃丝上的分布并无选择性，鳃丝的远端及   黏液、中段及近段均有虫体寄生。关睾虫在各鳃片   上的感染强度以第一、二鳃片最大 ( 鳃各部分命名见   文献 [3]) ，其余鳃片均无明显差别。在所调查的 82  尾叉尾斗鱼中，平均感染率为 68 ． 3 ％，感染强度为  1 ～ 142 枚／尾，平均感染强度为 16 ． 8 枚／尾。其中，   轻度感染 47 ． 6 ％、中度感染 15 ． 9 ％、重度感染  4 ． 9 ％。

 2 ． 2 组织病理变化

 2 ． 2 ． 1 正常鳃丝 鳃丝的水平切面排列整齐，鳃小   片以 45 ‘角交互平行排列在鳃丝软骨的两边 ( 图版   工 一 1) 。

 2 ． 2 ． 2 轻度感染 鳃丝组织的完整性受到破坏，引   起鳃丝局部的机械性损伤。虫体的中央大钩或边缘   小钩深深插入初级鳃丝，借助大钩或缘钩固着在鳃   小片基部的复层上皮周围，在虫体插入处，初级鳃丝   上皮细胞增生，排列混乱、相互融合，复层上皮细胞   与鳃丝软骨轻微分离，在鳃小片上的毛细血管 ( 也称   窦状隙 ) 肿胀，并且因虫体的机械挤压次级鳃丝发生   变形，影响鳃小片的正常排列 ( 图版 I — 2 、 3) 。单层   呼吸上皮细胞膜变形及表面不光滑，细胞间联系不   紧密，常有大小不等的空隙，鳃小片中的毛细血管扩   张，充血 ( 图版 I — 4) ；关睾虫寄生造成的轻度损伤   仅影响虫体所在的鳃丝，对邻近的鳃丝及另一侧次   级鳃丝无明显影响 ( 图版 I — 2) 。

 2 ． 2 ． 3 中度感染 虫体通过中央大钩固着在鳃小   片的单层呼吸上皮，中央大钩周围的上皮细胞各自   独立或多数细胞坏死解体，结构松散，由于虫体的活   动或挤压，虫体寄生周围的鳃小片游离端均有损伤   现象，造成单层呼吸上皮脱落，结构不完整，甚至窦   状隙裸露 ( 图版 I — 5) ；次级鳃丝的毛细血管局部充   血严重，多见于远段，虫体寄生数量多时充血及至中   段，窦状隙严重充血、渗血或断裂 ( 图版 I — 6) 。大   部分初级鳃丝与鳃小片发生病变，低倍镜观察鳃丝   周围有大量黏液细胞浸润，鳃小片与鳃丝软骨分离，   形成空隙。发病从初级鳃丝的远段开始，严重时及   至近段，单层呼吸上皮增生，上皮细胞数目剧增，导   致病变部位的鳃小片之间的隙缝逐渐被上皮细胞所   填满，鳃小片融合，虫体寄生密度较大时，次级鳃丝远   段 1 ／ 3 处出现鳃小片融合成棍棒状，内部血细胞数目   明显减少，且在融合的呼吸上皮附近出现大量纤维细   胞及黏液细胞，还可见大块组织脱落，致使虫体随之   脱离，游离在 2 条鳃丝之间 ( 图顺— 7) 。上皮细胞各   自独立，无紧密联系，且细胞面积大于正常，细胞内发   生空泡化，膜内除细胞核外无其他内容物。

 2 ． 2 ． 4 重度感染 重度感染时，肉眼观察，病鱼鳃   丝黏液显著增多，鳃丝呈淡红色或灰白色，鳃部明显   浮肿，鳃瓣表面分布着许多虫体。对鳃丝的损害同   时兼有轻度感染和中度感染的症状，但其造成损害   的范围扩大，由 1 条初级鳃丝扩大到相邻的几条初   级鳃丝，从鳃丝的远段到近段均有病变。虫体寄生   附近鳃小片排列无序，单层呼吸上皮与窦状隙分离，   或细胞不完整、解离，细胞内空泡化，使窦状隙裸露，   大钩及缘钩插入处的鳃小片毛细血管断裂严重，血   细胞肿大 ( 图版 I — 8 、 9) ，虫体的数量多时，鳃丝的   棍棒化严重，甚至整条初级鳃丝棍棒状，表面形成 1  层细胞层与外界隔离，该层细胞轻微纤维化，整条鳃   丝及相邻的几条鳃丝的毛细血管全部萎缩或消失  ( 图版 I — 10) ，呼吸上皮大面积融合，上皮组织与鳃   丝软骨分离，形成较大的空腔，有时鳃丝软骨组织消   失，鳃小片与鳃丝软骨分离，导致在鳃小片周围出现   较大的空腔，鳃丝周围有黏液细胞及纤维化细胞浸   润，复层上皮着色较深，表明有轻微炎症反应 ( 图版   工— 11) 。

 3 讨论   实验结果表明，关睾虫的致病性和损伤程度主   要取决于虫体的感染强度、感染密度。轻度感染时，   复层呼吸上皮增生，窦状隙充血；中度感染时，上皮   细胞增生、融合，有大量黏液细胞浸润，鳃小片与窦   状隙分离，形成空隙；重度感染时，呼吸上皮与鳃丝   软骨分离严重，形成空腔，初级鳃丝棍棒化，大部分   初级鳃丝病变严重，虫体因寻找食物会在鳃丝多处   活动，造成鳃组织多处病变，而且寄生密度越大，病   变越严重，越明显。研究结果与李立伟等在花   鲈 (Lateolabrax japonicus) 逆转指环虫病病理学研   究以及李文宽等在水库鲢 (Hypophthalmichthyus molitrix) 小鞘指环虫病鳃组织病理及其防治的研究   结果基本相似。关睾虫属的中央大钩中，有 3 个是   指环虫型的，关睾虫与指环虫的感染过程，感   染机理及致病情况是否相同，有待进一步研究。   很多学者都观察到在体外寄生虫感染后，鱼体   体表或鳃丝的黏液细胞数量和密度有很大变化，并   公认黏液细胞的剧增和用尽都是感染后的正常反   应，黏液排空是鱼体抵抗寄生虫的一种反应。   本研究也发现，随着虫体的感染强度上升，黏液细胞   也在增多，但中度感染与重度感染的黏液细胞数量   无明显差异，推断在感染强度达到一定数量后，黏液   细胞的增加已达到最高点。

  寄生虫在宿主的鳃上分布是一个值得探讨的问   题。寄生在鱼鳃上的单殖吸虫，对鳃片的左右、内外   位置和同一鳃片的不同位置可能表现出不同的偏好   性。按 Ramasamy 等的观点，影响单殖吸虫空   间分布的因素可能有 3 个： (1) 种内和种间竞争；  (2) 流经鳃片表面的水流； (3) 单殖吸虫的生殖策略。   在整个研究过程中，发现关睾虫对叉尾斗鱼左右两   鳃的寄生，并无偏好性，关睾虫在各鳃片上的感染强   度以第一、二鳃片最大，轻度感染时，虫体一般寄生   在鳃小片基部的复层上皮处；中度感染时，虫体通过   后吸器插入鳃小片处；重度感染时，虫体的寄生部位   无明显选择性。推测此原因是虫体为了竞争获得更   多的营养及食物所致。竞争是生物种群及个体之间   的一种重要关系，对寄生虫来说，其生态位较窄，竞   争尤其重要。关于寄生在叉尾斗鱼上的两种关睾   虫，由于获得虫体多数是小钩关睾虫，推断小钩关睾   虫的竞争能力优于大钩关睾虫，此推断有待进一步   研究。